出品：科普中國

作者：陳哲 牛洋（中國科學院昆明植物研究所）

監制：中國科普博覽

在大自然里隨便走走，會發現花朵千姿百態，蒲公英、鳳仙花、桂花、蘭花、杜鵑花……它們形態各異、五顏六色。

相比之下，果實（特別是野生果實）的外形似乎就沒那么豐富了，藍莓、山楂、冬青、龍葵、紅豆杉……它們以圓形等簡單輪廓為主，紅色和黑色居多。

最近，中國科學院昆明植物研究所的研究團隊通過對紅色鳥媒花（即靠鳥類傳粉的花）和紅色鳥播果（即靠鳥類散播種子的果實）定量的色彩研究發現，自然界紅色果實的色調不及紅色花的色調豐富。研究者結合花和果實的“身世經歷”（進化歷史），找到了花和果實色彩差異的可能原因。

圖1 幾種開紅花（a–c）和結紅果（e–f）的植物。（a）莖花來江藤（鳥類傳粉）；（b）大花紫玉盤（甲蟲傳粉）；（c）滇紫草（蜂類傳粉）；（d）紅豆杉（鳥類散播）；（e）樺葉莢迷（鳥類散播）；（f）虎舌紅（鳥類散播）。

（圖片來源：a—d：陳哲 攝，e：牛洋 攝，f：郭澤敏 攝）

特殊的動物和不“純粹”的紅色

花和果實是植物繁衍的重要器官，它們的色彩是吸引傳粉者（如蜂、蝴蝶、鳥）和散播者（如鳥、哺乳類）的重要特征，在長期的進化中受到相關動物的選擇。

鳥是一類很特殊的動物，它們既參與傳粉又參與種子散播。雖然傳粉和散播種子的鳥類物種有所不同，但鳥類色覺系統大體保守、一致，為四色系統（四種類型的光受體參與色彩感知，如圖2所示）。

研究團隊專注于和鳥類互作的紅色花和紅色果實，這就很好地控制了傳粉和種子散播過程中互作動物本身色覺系統的差異。

此外，鳥媒花和鳥播果多為紅色，且紅色對于鳥類而言是極其醒目的色彩信號，很適合以此特征研究動—植物互作，探索花（傳粉過程）與果實（種子散播）之間的內在差異。

圖2 鳥類（a）和人類（b）視網膜中光受體敏感曲線。鳥類色覺為四色系統，視網膜上有四種參與色彩感知的視錐細胞。人類是三色系統，對應三種視錐細胞，對紫外光（大約300—400nm）不敏感。

（圖片來源：陳哲 繪）

紅色實際上包含豐富的色調，其中一些無法用肉眼區分。

紅色和紅色果實的“紅”至少可以分為兩類（圖3），一類是“純紅色”，其反射僅出現在長波段（紅光區域）；另一類可稱為“非純紅色”，除長波反射外，還在短波段（300—500nm的紫外及藍色區域）另有一個較弱的反射峰（副反射峰，下文稱“副峰”）。

圖3 紅色花和紅色果實中有、無反射副峰（SP）的例子。（a）兩種紅色花反射光譜，密花滇紫草有副峰（藍色線），紅花西番蓮無副峰（紅色線）。（b）兩種紅色果反射光譜，朱砂根有副峰（藍色線），蛇莓無副峰（紅色線）。

（圖片來源：陳哲 繪）

果色不及花色豐富

研究團隊此前已收集了多種紅色花的反射光譜，揭示了其變化格局，并闡明了紅色花中的反射副峰對傳粉過程的意義。

在此基礎上，研究者收集了94種由鳥類傳粉的紅色花和99種由鳥類散播的紅色果實，并比較了它們的色彩特性。在光譜空間和鳥類色覺空間中分析了色彩多樣性，并利用色覺模型分析了色彩醒目程度。

結果顯示，紅色果實的色彩多樣性比紅色花更低（圖4），它們很少在短波出現副反射峰（圖5）。鳥類色覺模型表明，紅色果實在亮度方面比紅色花更顯著，但在彩調方面與紅色花無差異。

圖4 鳥媒紅色花比鳥播紅色果實具有更高的色彩多樣性。鳥媒花的進化歷史更加復雜，可能是從花色多樣的蟲媒花（常為蜂媒花）進化而來。圖中的四面體為鳥類色覺空間，其中的點代表花（紅色）和果實（青色）的色彩在鳥類色覺空間中的位置。柱狀圖展示花和果實在鳥類色覺空間中占據的體積（基于1000次抽樣）。

（圖片來源：牛洋 繪）

圖5 鳥媒紅色花（a）和鳥播紅色果實（b）的反射光譜。SP指反射副峰（secondary peak）。

（圖片來源：陳哲 繪）

鳥類喜歡哪種紅色？

為檢驗有、無副峰兩種紅色的生態功能是否有差異，研究者以鴿子為模型，通過行為實驗檢測其色彩偏好和辨色能力。

圖6 鴿子行為實驗示意圖。（a）Y形實驗場地俯視圖，中間放置格擋，兩邊是草地背景及報酬—色彩信號裝置。（b）報酬—色彩信號裝置，頂端的兩個果實通過細鐵絲與下面的管子相連，管子內可放置3粒燕麥作為報酬，最底下連接鐵釘，用以固定在草地上。

（圖片來源：陳哲 繪）

實驗在戶外網棚中進行，以獲得自然光線。場地采用Y形設計（圖6a）。鴿子從一端進入，在Y形岔口處進行選擇，進入兩臂通道。

兩臂通道的末端設置背景和色彩刺激物。背景為種植在塑料框中的草皮，試驗時將其垂直于地面放置。利用朱砂根（Ardisia crenata）果實產生兩種紅色信號。自然狀態下，朱砂根反射一定量的紫外光，通過涂抹防曬霜可以產生紫外吸收的紅色。處理過的果實通過細鐵絲與可裝報酬（燕麥）的管子相連（圖6b）。

實驗中，離心管被藏在草叢下（不能被直接看到）；而色彩刺激暴露在外，作為信號以供鴿子選擇。

檢測鴿子的色彩偏好時，兩種紅色信號對應的管子中均有報酬，即差異僅在色彩，根據其選擇判斷對兩種紅色是否有偏好。

檢測鴿子辨色能力時，僅在一種紅色對應的管子中放報酬，另一種紅色無報酬，通過鴿子的選擇判斷其是否能分辨兩種色彩。如選擇有報酬的紅色明顯多于無報酬的紅色，則其選擇不是隨機的，即能分辨這兩種色彩。

實驗過程中，報酬—色彩信號裝置在草皮上的位置是隨機的，每進行一輪實驗就做一次調整，且整個調整過程鴿子不可見。

在行為實驗開始階段，研究者就碰到一個重大挑戰——無法成功引導鴿子做出選擇。

當兩個目標隔開一段距離并排放置時，無論目標本身的特征如何，鴿子總是表現出對方位本身的偏好。它們總是不假思索地先接近左邊的目標，然后再移到右邊；或者反過來。

盡管進行了許多調整，如改變實驗場地的布局，改變選項之間的距離，并在實驗前禁食等，但鴿子就是不做選擇。

這一狀態一直持續了十幾天，實驗始終沒有明顯進展。在不斷觀察和思考之后，研究者突然意識到，鴿子觀察環境的方式或許和人類或某些昆蟲不同，它們的眼睛朝向兩側而非前方。

因此，置于鴿子前方的兩個并排目標在鴿子看來其實是處于同一方向的，它不需要做選擇，向它們走去即可獲得報酬。

于是，研究人員重新修改了實驗設置，將兩個目標擺放成Y形，使得它們位于不同的側向。這個調整終于取得了成功！

這一次，鴿子們明顯猶豫了，經常在做出選擇之前左右轉動頭部進行觀察，思考一番后選擇一邊走去。

實驗結果和研究者的預期一致，雖然鴿子能夠分辨有或無副反射峰的兩種紅色（因為它們色覺極佳），但卻無明顯的色彩偏好。因此，鳥類對于有、無副峰兩種紅色的進化的影響可能不是決定性的。

圖7 實驗中的鴿子

（圖片來源：陳哲 攝）

花和果“身世經歷”不同

盡管都是紅色，但花和果實仍在色彩多樣性、光譜特性和色彩感知方面呈現出明顯差異。由于這項研究涉及的互作動物僅為鳥類，所以花和果實的這些差異無法歸因于互作動物類群及其色覺特性的差異。

導致紅色花具有更高的色彩多樣性的主要原因有二。首先，花與傳粉者的關系比果實與散播者的關系更緊密、更特化，致使花色分異更大。即花更傾向于“標新立異”，這有助于吸引不同的傳粉者，從而降低不同植物間的花粉傳遞，避免花粉浪費和互相干擾（異種植物的花粉可能會降低結籽率）。

而果實則更傾向于“整齊劃一”，不同植物默契地選擇結出極其醒目的紅色果實，以便很好地吸引散播鳥類。這甚至有可能是不同果實“團結起來”吸引散播者的一種策略。

此外，鳥媒紅色花的進化歷史更復雜、時間更短。

鳥媒花大概在新生代時開始（6600萬年前）出現，鳥媒花的祖先可能是蟲媒花（經常是蜂媒花），而昆蟲色覺多樣且不同于鳥類，且蟲媒花色彩豐富，如藍色、紫色等。在從蟲媒花演化到鳥媒花的過程中，花朵保留了一定的祖先的色彩特征，呈現出更復雜和更多樣的特點。

圖8 熊蜂訪問藍色的倒提壺

（圖片來源：郭澤敏 攝）

相反，鳥播紅色果實進化歷史較簡單、時間更長。鳥類可能于早白堊紀（1.45—1億年前）就幫助植物散播種子。

雖然鳥播果實的祖先也可能由其他動物取食，如某些爬行類（如蜥蜴）和哺乳類（如史前的多瘤齒獸），但這些動物的色覺系統要么和鳥類相似，要么比鳥類簡單得多，且它們對果實色彩的選擇壓力可能是一致的，這使得果實色彩呈現較低的多樣性。這暗示進化歷史對花和果實色彩影響深遠，值得在未來的研究中多加關注。

結語

人人都愛鮮艷的花朵，而當我們走進紛繁復雜的自然界時，會驚訝地發現花朵和果實的色彩遠不止有觀感上的作用，而是對自身的繁衍有著重要意義。

對于人類而言，顏色具有美學價值，而對于動植物來說，顏色卻可能是它們億萬年來繁衍不息的關鍵。

參考文獻：

[1] 陳哲 牛洋.【正兒八經冷知識】自然界紅花色號，跟口紅色號哪個多？

（注：文中拉丁文部分應為斜體。）

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